Рекомбинационные системы

В размножении растений, как было ясно показано в предыдущем параграфе, участвуют как процессы, создающие изменчивость, так и процессы, обеспечивающие воспроизведение генотипов. Равновесие между процессами этих двух типов создается, той частью генетической системы, которая известна под названием рекомбинационной. Рекомбинационная система устанавливает различные точки равновесия для разных популяций к видов. В диапазоне от максимальной рекомбинации до максимальной репликации полезно различать три модальных состояния: открытые, ограниченные и закрытые рекомбинационные системы. Для них характерны соответственно широкий ауткрос-синг, преимущественная автогамия и агамоспермия.

На рекомбинационную систему оказывают влияние многие факторы, перечисленные в табл. 1.1. Эти факторы обсуждаются в обзорах Гранта [294] и Солбрига [759]. Важно отметить, что некая определенная степень регулирования рекомбинации может быть достигнута в результате различных сочетаний этих регулирующих факторов.

Как указывает Солбриг [759], некоторые факторы, регулирующие рекомбинацию, непосредственно контролируются отбо-

Таблица 1.1. Компоненты рекомбинационной системы растений ([280], с изменениями)

I. Факторы, регулирующие количество рекомбинации на 1 поколение; регуляция осуществляется во время мейоза

1.    Число хромосом

2.    Частота кроссинговера

3.    Стерильность гибридов

II. Факторы, регулирующие количество рекомбинации на 1 поколение; регуляция осуществляется во время оплодотворения

4.    Система скрещивания

5.    Система опыления

6.    Потенциал расселения

7.    Число семян и характер их прорастания

8.    Величина популяции

9.    Барьеры для скрещивания и внешние изолирующие механизмы III. Фактор, регулирующий количество рекомбинации в единицу времени

10.    Продолжительность генерации

ром, тогда как на другие такие факторы отбор не влияет. Компоненты рекомбинационной системы, непосредственно контролируемые отбором, соответствуют факторам 1, 2, 4, 5, 6 и 9 (табл. 1.1). Факторы 7 и 10 контролируются силами отбора, регулирующими иные характеристики, нежели соотношение рекомбинации и регуляции как таковое. А факторы 3 и 8 не" подвержены, согласно Солбригу [759], прямому действию отбора.

Солбриг [758, 759] выдвинул идею о том, что рекомбинаци-онные системы сопряжены с определенными «расходами» и что открытые рекомбинационные системы требуют больших расходов, чем ограниченные или закрытые системы. Открытая рекомбинация связана с генетическими или так называемыми мейоти-ческими расходами, измеряемыми числом возникающих плохо адаптированных рекомбинантов, а также с энергетическими расходами, связанными с приспособлениями цветков для привлечения опылителей и образованием избытка пыльцы для перекрестного опыления. Очевидно, что открытые рекомбинационные системы обладают преимуществами, перекрывающими эти расходы.

Среднее число пыльцевых зерен на семязачаток действительно гораздо выше у перекрестноопыляющихся растений, чем у самоопылителей. Число пыльцевых зерен на семязачаток у видов с различными системами скрещивания составляет в среднем [132]:

у облигатных перекрестноопылителей    —5859

у факультативных перекрестноопылителей    — 797

у преимущественно автогамных растений    — 168

у облигатно автогамных растений    — 28

Impaties capiensis образует клейстогамные и хазмогамные цветки и семена, развивающиеся в результате как самоопыления, так и перекрестного опыления. Энергетические расходы на семена этих двух типов составляют, согласно оценкам, 135 кал для семян из хазмогамных цветков и 65 кал для семян из клей-стогамных цветков [876].

Экология рекомбинационных систем Причину разнообразия рекомбинационных систем у растения следует искать в неодинаковости требований, предъявляемых к размножению местообитаниями разного типа. Здесь вступает в Действие еще один спектр — от открытых местообитаний до замкнутых сообществ.

Открытые местообитания, будь они постоянно открытыми, как в пустыне, или периодически открытыми, как на первых стадиях экологической сукцессии, или искусственными, как на возделываемых полях, благоприятны для заселения. Заселению в свою очередь способствуют ограниченные и закрытые реком-бинационные системы. Такие рекомбинационнь& системы обеспечивают сохранение постоянства при размножении. Популяция, адаптированная к данному открытому местообитанию и обладающая ограниченной или закрытой рекомбинационной системой, может воспроизводить свой адаптивный генотип (ы) и быстро увеличивать свою численность в пределах имеющегося местообитания. Экспериментирование с новыми типами рекомбинантов, которые могли бы понизить успех-размножения, сводится к минимуму.

Виды растений с ограниченными и закрытыми рекомбина-ционными системами действительно встречаются обычно в открытых местообитаниях и на ранних стадиях экологической сукцессии; например, однолетники пустынь, однолетники Средиземноморской области, сорняки, травянистые растения первых стадий экологической сукцессии и агамоспермные растения в областях, обнажившихся после окончания плейстоценового оледенения.

Растения с открытыми рекомбинационными системами, напротив, встречаются в закрытых растительных сообществах; к ним относятся, например, деревья и кустарники лесов умеренной зоны, многие злаки степей и равнин и многие многолетние травянистые растения подлеска.

В закрытых растительных сообществах вероятность выживания проростков очень мала, что связано с конкуренцией. Растительная популяция год за годом приносит урожай семян, но новым проросткам удается сохраниться лишь в тех очень редких случаях, когда в сообществе освобождается подходящее место. По имеющимся оценкам, за три последние столетия в девственном лесу в Нью-Гемпшире из всех проростков бука Fagus grandifolia сохранялось по одному на 0,04 га в 10 лет (см. обзор [120]). В случаях, подобных этому, когда растительная популяция обладает огромной избыточной плодовитостью, она может позволить себе иметь открытую рекомбинационную систему и, следовательно, множество плохо адаптированных рекомбинационных зигот.

Существуют две точки зрения относительно сил отбора, приведших к развитию открытых рекомбинационных систем.

Мое первоначальное мнение [280] сводилось к тому, что высокая избыточная плодовитость растений в закрытых сообществах дает им возможность использовать долговременное преимущество открытой рекомбинационной системы, а именно создание изменчивости, которая позволит справиться с будущими изменениями условий среды. Если рассматривать это с другой точки зрения, то можно сказать, что многим существующим в настоящее время в природе видам растений с открытыми ре-комбинационными системами удалось сохраниться на протяжении длительного времени и дожить до наших дней благодаря такой рекомбинационной системе Наблюдаемое во многих современных сообществах скопление подобных видов может быть результатом междемового или межвидового отбора.

Более простая альтернативная гипотеза была выдвинута недавно Левином [472] и Солбригом [758, 759]. Растения в закрытых сообществах находятся в условиях непрерывно изменяющейся-биотической среды. Постоянно возникают новые генотипы патогенных организмов, растительноядных животных и растений-конкурентов. Открытая рекомбинационная система порождает новые варианты, необходимые растительной популяции для того, чтобы соответствовать изменяющимся элементам окружающей ее среды. В этом случае открытые рекомбинационные системы могли развиться в результате индивидуального отбора. Такая гипотеза весьма привлекательна, но требует дальнейшей проверки.

Остается вкратце коснуться некоторых терминологических вопросов. Выражения «возникший в результате r-отбора» и «возникший в результате r-отбора», используемые в популя-ционной экологии, соответствуют заселяющему виду и виду закрытого сообщества, однако они не содержат никаких указаний относительно типа рекомбинационной системы. Тем не менее различные авторы применяют эти термины в более широком смысле, распространяя их и на другие альтернативные рекомбинационные системы

Некоторые авторы для обозначения противоположных экологических условий, связанных с рекомбинационными системами разного типа, пользуются терминами «стабильные—нестабильные» или «предсказуемые—непредсказуемые». Однако эти термины могут привести к некоторой путанице. Так, среда, благоприятствующая r-отбору, считается более предсказуемой, чем среда, способствующая r-отбору [399, 638]. Однако, как мы только что видели, закрытое сообщество, содержащее типы, возникшие в результате r-отбора, находится в более непредсказуемой биотической среде, чем если бы оно находилось в открытом местообитании. Этой путаницы можно избежать, используя простые описательные термины — открытое местообитание и закрытое сообщество.

Рекомбинационные системы

В размножении растений, как было ясно показано в предыдущем параграфе, участвуют как процессы, создающие изменчивость, так и процессы, обеспечивающие воспроизведение генотипов. Равновесие между процессами этих двух типов создается, той частью генетической системы, которая известна под названием рекомбинационной. Рекомбинационная система устанавливает различные точки равновесия для разных популяций к видов. В диапазоне от максимальной рекомбинации до максимальной репликации полезно различать три модальных состояния: открытые, ограниченные и закрытые рекомбинационные системы. Для них характерны соответственно широкий ауткрос-синг, преимущественная автогамия и агамоспермия.

На рекомбинационную систему оказывают влияние многие факторы, перечисленные в табл. 1.1. Эти факторы обсуждаются в обзорах Гранта [294] и Солбрига [759]. Важно отметить, что некая определенная степень регулирования рекомбинации может быть достигнута в результате различных сочетаний этих регулирующих факторов.

Как указывает Солбриг [759], некоторые факторы, регулирующие рекомбинацию, непосредственно контролируются отбо-

Таблица 1.1. Компоненты рекомбинационной системы растений ([280], с изменениями)

I. Факторы, регулирующие количество рекомбинации на 1 поколение; регуляция осуществляется во время мейоза

1.    Число хромосом

2.    Частота кроссинговера

3.    Стерильность гибридов

II. Факторы, регулирующие количество рекомбинации на 1 поколение; регуляция осуществляется во время оплодотворения

4.    Система скрещивания

5.    Система опыления

6.    Потенциал расселения

7.    Число семян и характер их прорастания

8.    Величина популяции

9.    Барьеры для скрещивания и внешние изолирующие механизмы III. Фактор, регулирующий количество рекомбинации в единицу времени

10.    Продолжительность генерации

ром, тогда как на другие такие факторы отбор не влияет. Компоненты рекомбинационной системы, непосредственно контролируемые отбором, соответствуют факторам 1, 2, 4, 5, 6 и 9 (табл. 1.1). Факторы 7 и 10 контролируются силами отбора, регулирующими иные характеристики, нежели соотношение рекомбинации и регуляции как таковое. А факторы 3 и 8 не" подвержены, согласно Солбригу [759], прямому действию отбора.

Солбриг [758, 759] выдвинул идею о том, что рекомбинаци-онные системы сопряжены с определенными «расходами» и что открытые рекомбинационные системы требуют больших расходов, чем ограниченные или закрытые системы. Открытая рекомбинация связана с генетическими или так называемыми мейоти-ческими расходами, измеряемыми числом возникающих плохо адаптированных рекомбинантов, а также с энергетическими расходами, связанными с приспособлениями цветков для привлечения опылителей и образованием избытка пыльцы для перекрестного опыления. Очевидно, что открытые рекомбинационные системы обладают преимуществами, перекрывающими эти расходы.

Среднее число пыльцевых зерен на семязачаток действительно гораздо выше у перекрестноопыляющихся растений, чем у самоопылителей. Число пыльцевых зерен на семязачаток у видов с различными системами скрещивания составляет в среднем [132]:

у облигатных перекрестноопылителей    —5859

у факультативных перекрестноопылителей    — 797

у преимущественно автогамных растений    — 168

у облигатно автогамных растений    — 28

Impaties capiensis образует клейстогамные и хазмогамные цветки и семена, развивающиеся в результате как самоопыления, так и перекрестного опыления. Энергетические расходы на семена этих двух типов составляют, согласно оценкам, 135 кал для семян из хазмогамных цветков и 65 кал для семян из клей-стогамных цветков [876].

Экология рекомбинационных систем Причину разнообразия рекомбинационных систем у растения следует искать в неодинаковости требований, предъявляемых к размножению местообитаниями разного типа. Здесь вступает в Действие еще один спектр — от открытых местообитаний до замкнутых сообществ.

Открытые местообитания, будь они постоянно открытыми, как в пустыне, или периодически открытыми, как на первых стадиях экологической сукцессии, или искусственными, как на возделываемых полях, благоприятны для заселения. Заселению в свою очередь способствуют ограниченные и закрытые реком-бинационные системы. Такие рекомбинационнь& системы обеспечивают сохранение постоянства при размножении. Популяция, адаптированная к данному открытому местообитанию и обладающая ограниченной или закрытой рекомбинационной системой, может воспроизводить свой адаптивный генотип (ы) и быстро увеличивать свою численность в пределах имеющегося местообитания. Экспериментирование с новыми типами рекомбинантов, которые могли бы понизить успех-размножения, сводится к минимуму.

Виды растений с ограниченными и закрытыми рекомбина-ционными системами действительно встречаются обычно в открытых местообитаниях и на ранних стадиях экологической сукцессии; например, однолетники пустынь, однолетники Средиземноморской области, сорняки, травянистые растения первых стадий экологической сукцессии и агамоспермные растения в областях, обнажившихся после окончания плейстоценового оледенения.

Растения с открытыми рекомбинационными системами, напротив, встречаются в закрытых растительных сообществах; к ним относятся, например, деревья и кустарники лесов умеренной зоны, многие злаки степей и равнин и многие многолетние травянистые растения подлеска.

В закрытых растительных сообществах вероятность выживания проростков очень мала, что связано с конкуренцией. Растительная популяция год за годом приносит урожай семян, но новым проросткам удается сохраниться лишь в тех очень редких случаях, когда в сообществе освобождается подходящее место. По имеющимся оценкам, за три последние столетия в девственном лесу в Нью-Гемпшире из всех проростков бука Fagus grandifolia сохранялось по одному на 0,04 га в 10 лет (см. обзор [120]). В случаях, подобных этому, когда растительная популяция обладает огромной избыточной плодовитостью, она может позволить себе иметь открытую рекомбинационную систему и, следовательно, множество плохо адаптированных рекомбинационных зигот.

Существуют две точки зрения относительно сил отбора, приведших к развитию открытых рекомбинационных систем.

Мое первоначальное мнение [280] сводилось к тому, что высокая избыточная плодовитость растений в закрытых сообществах дает им возможность использовать долговременное преимущество открытой рекомбинационной системы, а именно создание изменчивости, которая позволит справиться с будущими изменениями условий среды. Если рассматривать это с другой точки зрения, то можно сказать, что многим существующим в настоящее время в природе видам растений с открытыми ре-комбинационными системами удалось сохраниться на протяжении длительного времени и дожить до наших дней благодаря такой рекомбинационной системе Наблюдаемое во многих современных сообществах скопление подобных видов может быть результатом междемового или межвидового отбора.

Более простая альтернативная гипотеза была выдвинута недавно Левином [472] и Солбригом [758, 759]. Растения в закрытых сообществах находятся в условиях непрерывно изменяющейся-биотической среды. Постоянно возникают новые генотипы патогенных организмов, растительноядных животных и растений-конкурентов. Открытая рекомбинационная система порождает новые варианты, необходимые растительной популяции для того, чтобы соответствовать изменяющимся элементам окружающей ее среды. В этом случае открытые рекомбинационные системы могли развиться в результате индивидуального отбора. Такая гипотеза весьма привлекательна, но требует дальнейшей проверки.

Остается вкратце коснуться некоторых терминологических вопросов. Выражения «возникший в результате r-отбора» и «возникший в результате r-отбора», используемые в популя-ционной экологии, соответствуют заселяющему виду и виду закрытого сообщества, однако они не содержат никаких указаний относительно типа рекомбинационной системы. Тем не менее различные авторы применяют эти термины в более широком смысле, распространяя их и на другие альтернативные рекомбинационные системы

Некоторые авторы для обозначения противоположных экологических условий, связанных с рекомбинационными системами разного типа, пользуются терминами «стабильные—нестабильные» или «предсказуемые—непредсказуемые». Однако эти термины могут привести к некоторой путанице. Так, среда, благоприятствующая r-отбору, считается более предсказуемой, чем среда, способствующая r-отбору [399, 638]. Однако, как мы только что видели, закрытое сообщество, содержащее типы, возникшие в результате r-отбора, находится в более непредсказуемой биотической среде, чем если бы оно находилось в открытом местообитании. Этой путаницы можно избежать, используя простые описательные термины — открытое местообитание и закрытое сообщество.