Автогамия

Для гермафродитных покрытосеменных характерен широкий спектр систем скрещивания — от облигатного ауткроссинга на одном конце до фактически полной автогамии — на другом. Гер-мафродитные цветки могут быть полностью самонесовместимы и не завязывают семян после самоопыления, как у Gilia capitata capitata (Polemoniaceae), или же самонесовместимость может быть неполной, как у G. capitata tomentosa, у которой многие самоопылившиеся цветки образуют всего лишь по нескольку семян. Неполной и частичной может быть также самосовместимость. Cheiranthus cheiri (Cruciferae) полностью самосовместим при искусственном самоопылении; если же подвергнуть его в одинаковой степени самоопылению и перекрестному опылению, то большая часть (92%) завязавшихся семян оказывается результатом перекрестного опыления.

Полностью самосовместимые покрытосеменные растения варьируют либо в отношении деталей строения цветка, создающих преимущества для ауткроссинга или самоопыления, либо-в отношении того и другого вместе. В природных популяциях Clarkia unguiculata (Onagraceae), имеющей в высокой степени протандрические цветки с выступающими наружу репродуктивными органами, частота ауткроссинга, определяемая по испытаниям потомства, составляет 96%. В отличие от этого строение цветка С. exilis допускает значительное спонтанное самоопыление, и в двух популяциях этого вида ауткроссинг составлял 43 и 45%.

У многих самосовместимых растений тычинки и рыльца одного и того же цветка расположены очень близко друг от друга и созревают одновременно, так что обычно самоопыление происходит автоматически. Исследователи, изучающие автогамные растения, единодушно считают, что автогамия обычно не бывает настолько полной, чтобы исключить некоторый ауткроссинг. Самоопыление может преобладать, однако время от времени происходит перекрестное опыление, осуществляемое ветрам или насекомыми; поэтому рассматриваемую систему размножения правильнее называть преимущественной автогамией.

Произведенные сравнительно недавно оценки частоты ауткроссинга у нескольких видов преимущественно автогамных злаков дали следующие результаты:

Hordeum jubatum    — 1 %

Hordeum vulgarе    — 1 % и 4%

Avenabarbata    —2%

Avena fatua    —от 1 до 12% и 3%

Bromus mollis    —4%

Можно было ожидать, что существуют примеры полной или почти полной автогамии, и в некоторых случаях такое ожидание действительно оправдалось. По имеющимся оценкам частота ауткроссинга у Festuca microstachys (Gramineae) составляет 0%. Мелкие цветки Polemonium micranthum (Polemoniaceae) самоопыляются еще в бутонах, а затем, уже после опыления, раскрываются всего на несколько часов, так что никакой очевидной возможности для опыления их насекомыми нет. Попытки искусственного перекрестного опыления этих растений оказались безуспешными; все потомство, полученное при этих искусственных скрещиваниях, было результатом самоопыления. Имеющиеся данные позволяют считать, что некоторые популяции P. micranthum действительно полностью инбредны.

Автогамия или, точнее, преимущественная автогамия — обычный и широко распространенный способ размножения у покрытосеменных, особенно у однолетних травянистых растений. В сем. Polemoniaceae это наиболее часто встречающийся способ опыления, установленный в опытах по скрещиванию примерно у 45 видов и предсказываемый на основании полевых наблюдений еще у 30 видов. Автогамия в этом семействе встречаем, насколько это известно, только у многолетних его представителей.

Система размножения сказывается на характере изменчивости данной популяции. Если два или несколько гомозиготных индивидуумов, различающихся по двум или большему числу генов, размножаются путем ауткроссинга, то при этом в результате рекомбинации сильно возрастает индивидуальная изменчивость и большинство рекомбинантов остаются гетерозиготными по крайней мере по одному гену. Непрерывное самоопыление приводит к противоположным результатам. Если исходная популяция состоит из индивидуумов, гетерозиготных по двум или большему числу генов, то с каждым поколением самоопыления доля гетерозиготных индивидуумов уменьшается с равномерной скоростью, а первоначальный ряд гетерозиготных и гомозиготных рекомбинантов сводится к меньшему числу гомозиготных типов Следует ожидать, что строго автогамная популяция должна состоять главным образом из ряда истинно инбредных чистых линий.

В реальных популяциях автогамных растений эти ожидаемые результаты могут действительно наблюдаться или не наблюдаться в зависимости от других факторов Прежде всего автогамия, как мы уже видели, обычно не бывает облигатной; время от времени в преимущественно автогамной популяции происходят скрещивания между различными биотипами, служащие источником новой изменчивости. Кроме того, непрерывное самоопыление не приведет к снижению в популяции доли гетерозигот с ожидаемой скоростью, если эти гетеро-зиготы обладают каким-либо селективным преимуществом по сравнению с гомозиготами.

Недавними исследованиями Алларда и его сотрудников было установлено наличие у некоторых преимущественно автогамных растений постоянной гетерозиготности, обусловленной преимуществом гетерозигот. Это было обнаружено у Secale cerale; Phaseolus; Avena и Avena barbata.

Фактический состав популяций у многих автогамных видов растений оказывается, таким образом, гораздо сложнее, чем следовало бы ожидать на основании экстраполяций от концепции чистых линий; это в последние годы подчеркивают многие исследователи. Не следует, однако, думать, что простые модели нереалистичны во всех случаях. Популяции некоторых автогамных видов приближаются к простому составу, слагаясь из одного или нескольких гомозиготных биотипов; Популяции других видов содержат больший запас изменчивости, и частота ауткроссинга в них выше, так что они приближаются в этих отношениях к популяциям видов, у которых регулярно' происходит перекрестное опыление.-