Отклонения от случайного перекрестного оплодотворения

При проведении анализа удобно постулировать идеальное сочетание условий для полового размножения в некой гипотетической популяции, а затем рассмотреть различные отклонения от этого идеального состояния, наблюдаемые в реально существующих популяциях.

Допустим, что для нашей гипотетической популяции характерно свободное скрещивание, или панмиксия. Она не только размножается исключительно путем перекрестного оплодотворения, но при этом перекрестное оплодотворение происходит в таких условиях, что гаметы объединяются в пары чисто случайным образом. Предполагается, что любая женская гамета, возникшая в этой популяции, с равной вероятностью может быть оплодотворена любой мужской гаметой. Отсюда следует, что при панмиксии особи, составляющие поколение потомков в данной популяции, представляют собой продукты разных пар гамет, взятых случайным образом из фонда гамет, созданного родительским поколением.

У реально существующих видов растений отклонения от панмиксии обычно выражаются в следующих четырех формах:

1)    перекрестное оплодотворение происходит преимущественно между соседними растениями (вицинизм) и приводит к скрещиванию между родственными особями, или инбридингу;

2)    размножение происходит путем самооплодотворения (автогамия)— теснейшая форма инбридинга; 3) новые растения развиваются из почек, образуемых родительским растением (вегетативное размножение); 4) новое поколение растений возникает из семян, развивающихся на материнском растении без оплодотворения (агамоспермия)

Первые два из перечисленных здесь способов размножения— вицинизм и автогамия — слагаются из оплодотворения и следующего за ним мейоза и представляют собой, таким образом, формы полового размножения. Два последних способа — вегетативное размножение и агамоспермия — обходятся без оплодотворения и представляют собой, следовательно, формы бесполого или апомиктического размножения.

Всех особей, возникших из одной родительской особи в результате митотических делений, называют членами одного клона. Таким образом, вегетативное размножение и агамоспермия ведут к образованию клона или ряда клонов.
Существует также важное различие между лервым из пере-численных выше способов размножения и тредоя остальными. Только этот первый способ требует перекрестного оплодотворения. В трех других случаях оплодотворения либо не происходит вовсе, либо в нем участвуют гаметы, образованные одним родительским растением. Соответственно в первом случае размножение осуществляется бипарентальное размножение, а в трех остальных—лишь одной (унипарентальное размножение).

Совершенно очевидно, что популяция, состоящая из особей, возникших в результате унипарентального размножения, будь то клоны или инбредные линии, обладает одним важным отличием от настоящей скрещивающейся популяции, члены- которой возникают в результате настоящего полового размножения.

Случайное скрещивание в обширной популяции — идеализированная ситуация, полезная в качестве некоего исходного стандарта. Возможно, что в действительности не существует ни одного широко распространенного вида растений, достаточно близкого к этому состоянию. У известных нам видов растений» размножающихся половым путем, наблюдается та или иная степень вицинизма. Однако у некоторых реальных растительных видов обнаружено крайне резкое отклонение от случайного скрещивания в сторону строго унипарентального размножения. В некоторых группах растений бипарентальное размножение может быть полностью заменено вегетативным размножением, агамоспермией и, возможно, автогамией.

Гораздо чаще, однако, встречается некое сочетание унипарентального и бипарентального размножения у одного и того» же растения. Такие растения занимают промежуточное положение между растениями со строго унипарентальным и строго бипарентальным размножением. В сущности, как отмечает Густафсон [317], между истинно половым размножением и различными способами унипарентального размножения имеется ряд переходных типов.