ПОТРЕБНОСТЬ

В УГЛЕРОДЕ

Фотосинтезирующие организмы и те бактерии, которые получают энергию в результате окисления неорганических соединений, используют обычно в качестве единственного или главного источника углерода С02 — вещество, содержащее углерод в наиболее окисленной форме.

Превращение С02 в органические компоненты клетки — восстановительный процесс, требующий затраты энергии. Соответственно у этих физиологических групп микроорганизмов значительная часть энергии, получаемой от света или при окислении восстановленных неорганических соединений, должна затрачиваться на восстановление С02 до уровня органических веществ.

Все другие организмы получают углерод в основном из органических питательных веществ. Большинство органических субстратов окислено до того же уровня, что и органические компоненты клетки. Поэтому для того, чтобы они могли служить источниками клеточного углерода, обычно не требуется их предварительного восстановления.

Но органические субстраты используются не только для целей биосинтеза; они должны также удовлетворять энергетические потребности клетки. Поэтому значительная часть углерода, содержащегося в органическом субстрате, направляется по тем путям метаболизма, которые доставляют энергию, и в конце концов выводится из клетки в виде С02 (основного продукта аэробного обмена) или в виде смеси С02 и органических соединений (типичных конечных продуктов брожения).

Таким образом, органические питательные вещества обычно играют двоякую роль: они служат одновременно и источниками углерода, и источниками энергии. Многие микроорганизмы могут полностью удовлетворять свои потребности в углероде каким-нибудь одним органическим соединением.

Другие, однако, не способны расти в присутствии лишь одного органического соединения и нуждаются в различных добавочных органических веществах. Эти добавочные вещества нужны исключительно для целей биосинтеза и используются в качестве предшественников определенных органических компонентов клетки, которые организм не может полностью синтезировать сам. Они называются ростовыми факторами, и роль их будет более подробно рассмотрена ниже.

Микроорганизмы крайне разнообразны в отношении как типа, так и числа тех органических соединений, которые они могут использовать в качестве основных источников углерода и энергии. Разнообразие это так велико, что любое природное органическое соединение может использоваться каким-нибудь микроорганизмом. Поэтому кратко описать химическую природу органических источников углерода для микроорганизмов невозможно. Это необычайное разнообразие потребностей в углероде — один из интереснейших аспектов физиологии микробов.

При изучении потребностей в органических соединениях у отдельных микроорганизмов оказывается, что некоторые из них крайне «многоядны», тогда как другие отличаются высокой специализацией. Например, некоторые бактерии группы Pseudomonas способны использовать в качестве единственного источника углерода и энергии более 90 различных органических соединений (табл. 2.3). На другом конце спектра находятся бактерии, окисляющие метан, которые могут использовать только два органических субстрата — метан и метанол, а также некоторые бактерии, способные расщеплять целлюлозу и использующие только этот субстрат.

. Большинство организмов, которые зависят от органических источников углерода (а возможно, и все они), нуждаются также в очень небольших количествах С02, так как это соединение необходимо для некоторых биосинтетических реакций.

Но так как обычно организмы, использующие органический субстрат, образуют в больших количествах углекислоту, потребность в ней для целей биосинтеза может быть удовлетворена за счет этого источника.

Тем не менее полное удаление С02 из среды часто задерживает, а иногда и полностью подавляет рост микроорганизмов на органических средах, а для того, чтобы на таких средах удовлетворительно росли некоторые бактерии и грибы, нужны относительно высокие концентрации СO2 в атмосфере (5—10%).